此前已有研究显示，由于生物钟的存在，在一天中的不同时间进行运动，会以不同的方式给身体带来益处 [6,7]，但其内在原因仍不清楚。
为了更好地了解运动在一天中不同时间如何影响机体，来自哥本哈根大学基础代谢研究中心的 Juleen R. Zierath 教授领衔的国际团队开展了相关研究，绘制了详细的运动代谢图谱，展示了与睡眠、记忆、运动表现和能量代谢相关的一系列代谢因子因运动而改变的内在规律。
这是全球第一项总结多组织内时间和运动依赖性代谢过程的综合研究，对完善代谢和器官相互作用的系统模型具有重要价值。相关成果于近期发表在《细胞代谢》杂志上 [8]。
研究人员使小鼠在一天中的两个时间点——清晨或傍晚进行 1 小时跑步机运动，然后收集小鼠血液样本和骨骼肌（腓肠肌）、肝脏、心脏、下丘脑（HT）、附睾白色脂肪组织（eWAT）、腹股沟皮下白色脂肪组织（iWAT）、肩胛间棕色脂肪组织（BAT）等 7 种组织样本，并对样本进行质谱分析，监测每个组织中数百种不同的代谢产物和激素信号分子水平的变化。（图 1）
图 1 研究设计示意图
通过分析，研究人员发现运动对代谢物的影响具有时间依赖性和组织特异性。任意时间的运动对大多数组织的代谢都会产生影响，不同运动时间产生的影响不同，且每个组织都表现出独特的代谢反应。
对于肌肉组织来说，清晨运动改变了 197 个代谢物的水平，而傍晚的运动仅影响了 52 个代谢物的水平；在肝脏中，清晨和傍晚运动分别影响了 129 和 143 个代谢物的水平；更有意思的是，在清晨运动主要使 eWAT 中代谢物水平降低，但在傍晚运动时这些代谢物水平却是在增加。（图 2）
图 2 在清晨（ZT3）或傍晚（ZT15）运动后不同样本中代谢物水平的变化
根据代谢物所属类别的不同，研究人员还发现在不同时间运动对各组织中糖类、氨基酸、脂肪以及核苷酸代谢具有不同的影响。除了肝脏中的脂质代谢受清晨运动的影响更大，其他组织的脂质代谢及所有组织的氨基酸代谢均受傍晚的影响更大。此外，在傍晚运动对肌肉、肝脏和 BAT 中的核苷酸代谢影响也更大。肝脏中糖原代谢产物麦芽五糖、麦芽四糖和麦芽三糖在清晨运动后下降幅度最大，而葡萄糖在傍晚运动后下降幅度最大。（图 3）
图 3 在清晨（ZT3）或傍晚（ZT15）运动后各样本中不同种类代谢物的变化
为了确定哪些代谢途径受到运动的直接影响或存在时间和组织特异性，研究人员对显著改变的代谢物进行了 KEGG 富集分析。
对于糖代谢，傍晚运动后肌肉中糖原含量降低，但在清晨运动后并没有发现这一变化；肝脏中糖原水平有较强的日周期变化，清晨运动可使肝糖原含量明显降低，而在傍晚运动无法观察到这一现象。
简单来说，就是傍晚运动时由于肝脏中糖原含量低，运动所需的能量主要并不是通过肝糖原分解，而是通过其他多种非糖物质转变成葡萄糖或糖原（即糖异生现象）。这一发现与基因表达谱结果相一致。
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